Hisem, MaksymAntonyuk, Maksym2026-06-162026-06-162026Hisem M. Molecular strategies of viral replication and their impact on the evolution of genomes of cellular organisms / M. Hisem, M. Antonyuk // Наукові записки НаУКМА. Біологія і екологія. - 2026. - Т. 9. - С. 3-11. - https://doi.org/10.18523/2617-4529.2026.9.3-112617-45292663-0613https://doi.org/10.18523/2617-4529.2026.9.3-11https://ekmair.ukma.edu.ua/handle/123456789/40112У статті досліджено фундаментальну роль вірусів як генераторів генетичної мінливості та рушійної сили макроеволюційних процесів у біосфері. Проаналізовано молекулярно-біологічні стратегії реплікації вірусів у межах парадигми Балтиморської класифікації, яка розглядає тип геному як детермінанту транскрипційної логіки та адаптаційного потенціалу вірусних ліній. Увагу сфокусовано на ферментативних системах реплікації – РНК-залежній РНК-полімеразі (RdRp) та зворотній транскриптазі (RT), позбавлених механізму корекції помилок. Доведено, що висока частота інкорпорації некомплементарних нуклеотидів та структурна мінливість унаслідок зміни матриць призводять до формування квазівидів – високодинамічних популяцій генетично споріднених субваріантів, які забезпечують еволюційну пластичність та виживання вірусу в умовах селективного тиску. Окреслено молекулярні механізми інтеграції вірусного геному в хромосоми клітин-хазяїв як базовий шлях горизонтального перенесення генів. Розглянуто облігатну інтеграцію ретровірусів, опосередковану вірусними інтегразами з кооптацією клітинних білків для навігації по хроматину, а також механізми лізогенії помірних бактеріофагів, які зумовлюють генетичну пластичність прокаріотів і набуття ними нових фенотипових ознак (зокрема патогенності та стійкості до стресів). Описано феномен утворення ендогенних вірусних елементів (EVE) унаслідок стародавніх інтеграцій у клітини зародкової лінії еукаріотів, що стали субстратом для виникнення нових регуляторних послідовностей. Узагальнено гіпотези походження вірусів. Стверджується концепція поліфілетичного походження, згідно з якою різні вірусні класи еволюціонували незалежно від відмінних попередників (плазмід, ретротранспозонів) унаслідок горизонтального перенесення генів, втрати генів та рекомбінацій, що унеможливлює ідентифікацію єдиного спільного предка. Центральним аспектом роботи є аналіз наслідків вірусно-клітинної коеволюції через механізм молекулярної екзаптації – кооптації вірусних генів організмами-хазяями для виконання нових біологічних функцій. Наведено молекулярну базу формування морфофізіологічних структур та імунних механізмів на основі інтегрованих вірусних послідовностей. Деталізовано приклади: фузогенна активність ретровірусних білків синцитинів у процесі плацентації; походження нейронального гена Arc, що забезпечує міжклітинну комунікацію та синаптичну пластичність, від ретротранспозона; транспозонне походження ферментів RAG-рекомбінази, відповідальних за соматичну рекомбінацію генних сегментів у системі адаптивного імунітету хребетних; еволюція адаптивної імунної системи бактерій CRISPR-Cas від каспозонів; роль ендогенних ретровірусів у підтриманні плюрипотентності ембріональних стовбурових клітин (HERV-H) та функціонування їхніх LTR-ділянок як транскрипційних енхансерів (MER41). Обґрунтовано, що віруси є критичним архітектурним елементом у формуванні геномів та еволюційному ускладненні клітинних біологічних систем.The article explores the fundamental role of viruses as generators of genetic variability and driving force of macroevolutionary processes in the biosphere. Molecular biological strategies of virus replication are analyzed within the paradigm of the Baltimore classification, which considers the genome type as а determinant of transcriptional logic and adaptive potential of viral lineages. Attention is focused on enzymatic replication systems – RNA-dependent RNA polymerase (RdRp) and reverse transcriptase (RT), devoid of an error correction mechanism. It is proven that the high frequency of incorporation of noncomplementary nucleotides and structural variability due to template changes lead to the formation of quasispecies – highly dynamic populations of genetically related subvariants, which ensure evolutionary plasticity and survival of the virus under selective pressure. The molecular mechanisms of viral genome integration into host cell chromosomes as а basic pathway of horizontal gene transfer are outlined. Obligate integration of retroviruses mediated by viral integrases with co-optation of cellular proteins for chromatin navigation are considered, as well as the mechanisms of lysogeny of temperate bacteriophages, which determine the genetic plasticity of prokaryotes and their acquisition of new phenotypic traits (in particular, pathogenicity and stress resistance). The phenomenon of the formation of endogenous viral elements (EVE) because of ancient integrations into eukaryotic germline cells, which became а substrate for the emergence of new regulatory sequences, is described. Hypotheses of the origin of viruses are synthesized. The concept of polyphyletic origin is asserted, according to which different viral classes evolved independently from distinct predecessors (plasmids, retrotransposons) through horizontal gene transfer, gene loss, and recombination, which makes it impossible to identify а single common ancestor. The central aspect of the work is the analysis of the consequences of viral-cellular coevolution through the mechanism of molecular exaptation – co-optation of viral genes by host organisms to perform new biological functions. The molecular basis of the formation of morphophysiological structures and immune mechanisms based on integrated viral sequences is presented. Examples are detailed: fusogenic activity of retroviral syncytin proteins during placentation; the origin of the neuronal gene Arc, which provides intercellular communication and synaptic plasticity, from а retrotransposon; the transposon origin of RAGrecombinase enzymes responsible for somatic recombination of gene segments in the vertebrate adaptive immune system; the evolution of the CRISPR-Cas adaptive immune system of bacteria from casposons; the role of endogenous retroviruses in maintaining the pluripotency of embryonic stem cells (HERV-H) and the functioning of their LTR regions as transcriptional enhancers (MER41). It is argued that viruses are а critical architectural element in the formation of genomes and the evolutionary complexity of cellular biological systems.en-USBaltimore classificationvirus replicationquasispecieshorizontal gene transferendogenous retrovirusescoevolutionmolecular exaptationorigin of virusesendogenous viral elementsgene co-optationarticleБалтиморська класифікаціяреплікація вірусівквазівидигоризонтальне перенесення генівендогенні ретровірусикоеволюціямолекулярна екзаптаціяпоходження вірусівендогенні вірусні елементикооптація генівArticle